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孟德尔和他的遗传理论
 


1965年夏天的一个傍晚,在捷克布尔诺的摩拉维亚镇的一座教堂里,曾举行过
一次盛大的纪念会。参加这次纪念会的大部分人并非教徒,而是应捷克科学院邀请
而来的各国遗传学家。他们怀着崇敬而又惋惜的心情来纪念一位为遗传学奠定了基
础, 而其成果又被埋没35年之久的伟大生物学家。 他就是格里戈.孟德尔神父。
1965年是他的研究成果发表一百周年。

孟德尔其人

孟德尔(G.J.Mendel,1822-1884)出生于奥地利摩亚维亚的海因申多夫村。
现今这个地方是捷克境内的海因西斯村。孟德尔的父亲是个农民,素性酷爱养花。
因此,孟德尔自幼养成了养花弄草的兴趣。这也许是这位科学家后来在豌豆实验上
成名的一个最初的契机吧。

孟德尔的童年不但平常,且有些寒苦。整个小学可以说是在半饥半饱中念完的。
中学毕业后,主要靠妹妹准备作嫁妆的钱,读了欧缪兹学院的哲学系。大学毕业后,
21岁的孟德尔在老师的建议下,进了设在鄂尔特伯伦的奥古斯丁派的修道院当了一
名修士,取了一个教名叫格里戈。25年后被选为该修道院院长。

如果说童年的孟德尔是在贫寒中度过的,那么青年的孟德尔则饱历了生活道路
的坎坷。孟德尔不满意于修道院的单调、古板的修士生活,兼任了布尔诺一所实验
学校代课教师的职务。他曾两次申请转为正式教师,但经考试的均名落孙山。特别
令人气愤的是,在第二次考试中,主考官竟这样来评论他的考卷说:“这次的考卷
使我们认为,该生连作为初等学校的老师也不够格”。在这期间他还到维也纳大学
旁听了植物生理学、数学和物理学等课程。

好学勤奋和充满进取的孟德尔,考试落榜后,便在修道院的花园里从事植物杂
交的研究工作。他的成果只发表了很小一部分。除了死后使他成名的《植物杂交实
验》(1865)外,还有《人工授粉得到的山柳菊属的杂种》(1870)和《1870年10
月13日的旋风》(1871)。

孟德尔的晚年,可说是在愁云惨雾中度过的。他孑身一个,无妻无子,孤苦令
仃。又因拒绝缴纳当局对修道院征收的一笔税金,而遭受着与当局僵持之苦。学志
未酬而又愤懑填膺的孟德尔,终于于1884年1月6日因患肾炎不治而与世长辞,享年
只有62岁。当人们吊唁这位少年清贫,中年研究成果遭冷遇,晚年孤独悲惨的老人
时,谁也未想到他是一位在科学史上留下峥嵘篇章的伟大科学家。

孟德尔的业绩

孟德尔开始研究植物杂交工作,所用的实验材料是豌豆。他选用了22个豌豆品
种,按种子的外形是圆的还是皱的,子叶是黄的还是绿的……等特征。把豌豆分成
了7对相对的性状。然后,按一对相对性状和两对相对性状,分别进行了杂交实验,
得到了如下的一些结果。

一对相对性状的杂交实验 孟德尔通过人工授粉使高茎豌豆跟矮茎豌豆互相杂
交。第一代杂种(子1代)全是高茎的。他又通过自花授粉(自交)使子1代杂种产
生后代, 结果子2代的豌豆有3/4是高茎的,1/4是矮茎的,比例为3:1。孟德尔
对所选的其它6对相对性状,也一一地进行了上述的实验,结果子2代都得到了性状
分离3:1的比例。






两对相对性状的杂交实验 孟德尔又用具有两对相对性状的豌豆作了杂交实验。
结果发现,黄圆种子的豌豆同绿皱种子的豌豆杂交后,子1代都是黄圆种子;子1代
自花授粉所生的子2代, 出现4种类型种子。在556粒种子里,黄圆、绿圆、黄皱、
绿皱种子之间的比例是9:3:3:1。

通过上述实验材料,孟德尔天才地推出了如下的遗传原理。

1.分离定律。 孟德尔假定,高茎豌豆的茎所以是高的,是因为受一种高茎的
遗传因子(DD)来控制。同样,矮茎豌豆的矮茎受一种矮茎遗传因子(dd)来控制。
杂交后,子1代的因子是Dd。因为D为为性因子,d为隐性因子,故子1代都表现为高
茎。子1代自交后,雌雄配子的D,d是随机组合的,因此子1代在理论上应有大体相
同数量的4种结合类型:DD,Dd,dD,dd。由于显性隐性关系,于是形成了高、矮3:
1的比例。 孟德尔根据这些事实得出结论:不同遗传因子虽然在细胞里是互相结合
的,但并不互相掺混,是各自独立可以互相分离的。后人把这一发现,称为分离定
律。

2.自由组合定律。 对于具有两种相对性状的豌豆之间的杂交,也可以用上述
原则来解释。如设黄圆种子的因子为YY和RR,绿皱种子的因子为yy和rr。两种配子
杂交后,子1代为YyRr,因Y,R为显性,y,r为隐性,故子1代都表现为黄圆的。自
交后它们的子2代就将有16个个体,9种因子类型。因有显性、隐性关系,外表上看
有4种类型: 黄圆、绿圆、黄皱、绿皱,其比例为9:3:3;1。根此孟德尔发现,
植物在杂交中不同遗传因子的组合,遵从排列组合定律,后人把这一规律称为自由
组合定律。

孟德尔的发现被埋没

孟德尔从1856年开始, 经过8个的专心研究,得出了上述两上定律并写成一篇
题为《植物杂交实验》的论文。在好友耐塞尔(一个气象学家)的鼓励的支持下,
他于1865年2月8日和3月8日举行的布尔诺学会自然科学研究会上,报告了这一论文。
与会者很有兴致地听取了他的报告,但大概并不理解其中的内容。因为既没有人提
问题,也没有人进行讨论。不过该会还是于1866年在自己的刊物《布尔诺自然科学
研究会会报》上全文发表了这篇论文。

曾一个时期,人们以为孟德尔的工作被埋没,是由于当时学术情报囿闭不通,
交流不广,人们不知道他的工作造成的。后经调查,才知情况并非如此。原来该学
会至少同120个协会或学会研究会有交流资料关系。刊载孟文的杂志,共寄出115本。
其中,当地有关单位12本,柏林8本,维也纳6本,美国4本,英国2本(英国皇家学
会和林耐学会)。孟德尔本人还往外寄送过该论文的抽印本。迄今有据可查的至少
有5个人了解他的工作。 第一个是耐格里。他是19世纪著名的植物学家。他的研究
对解剖学、生理学、分类学和进化论的发展,有一定的推动作用。在植物学方面,
他是心柳菊属方面的权威。孟德尔不仅把自己的论文寄给了他,且还给他写过进一
步说明论文的长信。 第二个是A.凯尔纳。他曾在因斯布罗克任教授,在维也纳植
物园当主任。 第三个是H.霍夫曼,一位植物学教授。第四个是威廉.奥尔勃斯.
福克,他是植物杂交方面的权威。第五个是俄国的施马尔豪森。但是,刊物也好,
论文也好,都如石沉大海,没有得到明显的反响。这样,孟德尔的为遗传学奠定了
基础的、具有划时代意义的发现,竟被当代人们所忽视和遗忘,被埋没达35年之久。

1900年,对孟德尔盖棺后成名具有重要意义。这一年,有三人几乎同时重新作
出了孟德尔那样的发现。 第一个是德弗里期,他于1900年3月26日发表了同孟德尔
的发现相的的论文; 第二个人是科仑斯,收到他论文的时间是1900年4月24日;第
三个人是丘歇马克, 收到他论文的时间为1900胪6月20日。也就是在这一年里,他
们也都发现了孟德尔的论文。这时,他们才清楚,原来自己的工作,早在35年前就
由孟德尔做过了。

对孟德尔发现被埋没的原因分析

有不少生物史学家。对这一问题很感兴趣,也曾进行了一些调查。但因事情发
生已年深日久,有确凿证据的材料所得无几,尤其关系到人们心理方面的活材料更
难以到手。现据已有材料作如下分析:

历史的局限性 1866年孟德尔发表自己的论文时, 正值达尔文的《物种起源》
发表的第七个年头。这期间各国的生物学家,特别是著名生物学家都把兴趣转到了
生物进化问题上,而物种杂交问题自然就不是人们瞩目的中心问题了。“这一事实
也许对孟德尔的工作所遭到的命运,起到了更为决定性的作用”。其次,由于历史
条件的限制,当时学术资料不能广泛地交流也是一个原因。如,对杂交问题搜集资
料较多的达尔文,就没有看到过孟德尔的论文。虽然也有人说,即使达尔文看到了
这一成果,也不一定能充分地认识到它的意义。但,这样推论是没有多大根据的。
又如,了解孟德尔工作的俄国的施马尔豪森,他本来在自己学位论文的历史部分加
了一个附注,正确地评价了孟德尔的工作。但遗憾的是,当1875年《植物区系》杂
志发表他的论文译本时,删去了加有评价孟德尔工作的附注。这样,就又减少了后
人了解孟德尔工作的机会。

怀疑以至完全不相信这是一项新发现 孟德尔发表他的新发现时, 当时只是一
名普普通通的修士。至于他从事植物杂交的研究,只被人们看作“不过是为了消遣,
他的理论不过是一个有魅力的懒汉的唠叨罢了”。的确,在一个专业学者的眼里,
他还够不上一名地道的生物学家。因为他既没有生物学专业的学历,也没有博士、
教授的头衔。因此,他的具有挑战性的发现,自然不易被人们所相信。从已知的少
数几个看过他论文的人的反映和态度看,怀疑以至不相信孟德尔这个小人物能有什
么新发现,乃是忽视他成果的一个和重要原因。当时了解孟德尔最多的是生物学家
耐格里。孟德尔跟他素来关系甚密,相互交往达七年之久,孟德尔常同他交换种子。
他也是读过孟文的第一个人。然而,正是由于他不仅没有正确地认识孟德尔的工作,
而且还提出种种怀疑和责难,从而成为这桩遗憾后世的科学蒙难案的重要原因。现
已查到,他看过孟德尔论文后,于1866年12月31日给孟德尔的复信。从中可以确凿
地看到他是怎样地怀疑、责难以至忽视了孟的工作。他在信中说:“我认为,你用
豌豆属作的实验还远远没有完成,其实还只是个开端。……能为最重要的结论提出
无可争辩的证明的这样一套试验,决不是已在着手进行了。……你打算在你的试验
中包括其他植物,这是很好的,我相信,从其他品种中会得到完全不同的结果(就
遗传性而言)”。他还怀疑孟德尔得出的3:1的规律。如他说:“你应当把数量的
表现看作仅仅是经验的理象,因为它们还不能被证明是合理的”。在耐格里看来,
“只有那些在最模糊的专业领域能够作出正确判断的人,才能探究这个问题”。另
一个了解孟德尔工作的A.凯尔纳, 接到孟德尔寄送的论文后,曾给孟德尔写过复
信。但据凯尔纳的助手说,孟德尔的论文在凯尔纳的图书室中压根就没有拆过封。
人们是否可以推论:在凯尔纳的眼中,像孟德尔这样的小人物的文章,简直是不屑
一顾的。

不理解其成果的重要意义 孟德尔的发现本身, 在一定程度上超出了当时的流
行观念。在当时,传统的遗传学观点是融合遗传理论,而孟德尔的思想则是粒子遗
传;其次,当时在生物学领域主要的研究方法是定性的观察和实验,而孟德尔用的
是定量的数学统计分析。所以,即使是认真地看过他的文章,如果跳不出传统框框,
也不一定能理解其重要意义。 如H.霍夫曼不仅看过他的文章,而且在自己的著作
中,五处引用了孟德尔的文章,但现在看来,不是没有引到重要的地方,就是有所
误解,总之,没有真正理解孟德尔工作的意义。所以,在霍夫曼的书中完全忽视了
孟德尔的贡献。福克也曾多次提到孟德尔的成果,但他说:“孟德尔所作的很多次
杂交的结果,十分类似于奈特的结果,但孟德尔自以为发现了各种杂种类型之间稳
定的数量关系”。他所否定的正是孟德尔的成功之处,说明他根本不理解孟德尔发
现的意义。他的提到孟德尔,不过是因为孟德尔培育成了植物杂种,不得不得一下
而已。

教训和启示

埋没孟德尔发现一案,已经过去一百多年了。今天,孟德尔在科学史上的地位
及其光辉业绩已被充分肯定,以他的成果为基础的遗传学也已取得辉煌胜利。然而,
我们不应忘记,忽视孟德尔发现的代价是沉重的,它也许使生物学的发展延缓了几
十年。难道我们不应从中悟出应有的教训,找出以古鉴今的富有启发性的道理,以
便今后不犯或少犯同类错误吗?

警惕传统观念的束缚 有些人认为孟德尔的发现是早产儿, 它超越了时代的认
识水平,因此被埋没是必然的。然而,我们却认为,孟德尔的发现不被理解从而导
致被埋没,主要应归咎于传统观念的束缚。理由是,孟德尔的课题当时已经摆到了
人拉的面前。至少有向个人的工作接近于孟德尔的结论(参阅斯多倍《遗传学史》,
第126-138页, 第189页),其中甚至包括人所共知的达尔文,他关于金鱼草的杂
交实验距离孟德尔的结论只差一小步。这充分说明,孟德尔的发现决非偶然的早产
儿,而是具备成熟的历史条件的。上述几个人和看过孟德尔论文的人,之所以没有
作出孟德尔那样的结论和没有认识到其意义,主要因为他们没有冲破传统观念的束
缚和跳出传统的定性方法的局面。而孟德尔的成功,正由于他的老框框少些,所以
才有可能冲破当时的研究方法和流行的遗传学观念,不受干扰地从客观的实验事实
中引出应有的结论。

传统观念作为人们认识的一种惯性,对于保持人的认识的连续性和稳定性具有
积极的意义,但对于科学创新来说,却是一个大敌。历史上有很多新发现,常常由
于束缚于传统的旧观念,碰到鼻子上而被忽视和否定。科学的一大不幸就在于:人
们常以怀疑和抵制新概念、新学说的心理。一种新学说出来,人们常以种种方式来
反驳、嘲笑、吹毛求疵,求全挑剔、不理睬,以至拒之千里之外;相反,则安于原
有的框框、迷恋于流行的观念。孟德尔事件,不过是又一次证明,抵制新发现、新
学说是人类难克服的“大自然的一项基本法则”。因此,科学工作者要时刻提醒自
己,不要被传统观念捆住手脚,要时刻牢记一个平凡的真理:科学的生命在于创新,
科学的胜利在于冲破传统观念。

要摆正小人物和权威的关系 人世间有些事是不太公平的。 本来科学史上的很
多重要发现,是由开始不出名的小人物作出的,权威是由小人物变成的。然而,人
们却养成了一种迷信权威、漠视小人物的偏见。孟德尔的发现被埋没的悲剧,也在
于他当时是一个小人物。可以设想,如果他当时是个权威,他的论文就会被多种刊
物争相登载,他的实验就会被很多人重复,他的结论就会被许多人研究、讨论以至
接受。从科学史方面看,漠视小人物的成果是相当普遍的理象。就是在今天,我们
也常常可以看到,人们容易重视和相信权威的话,包括他们的部分错话;容易忽视
小人物的成果,甚至是一件了不起的成果。特别是些权威们,他们切身体会到一项
真正的科学发现不是轻而易得的,所以也不轻易相信一项新发现。虽然这里是有一
定道理,但是也不尽然。在日常生活中,常常也可以看到有那样一些权威,他们在
谈论自己的研究或某项工作时,是那样津津乐道,而当听取或阅读别人的,特别是
初出茅庐的小人物的论文时,则不断摇头蹙眉,表现出一种极不耐烦的样子。总之,
在科学史上,由于权威漠视小人物从而扼杀或埋没了重要发现的例子是很多的。因
此,在浩瀚的书林文海中,正确地评价和识别一项科学新发现,有时同这一发现本
身同样重要。所以说,在向科学的进军中,不仅需要有不拘一格发现人才的伯乐,
同样,也需要不以资历取人、不以人废言、独具慧眼、能识别科学新发现的伯乐。

孟德尔蒙难的教训告诫我们,要时时提醒自己,摆正权威和小人物的关系。历
史的辩证法证明,盖世权威难免一失,无名小辈常有所得。因此,正确的态度应该
是:既尊重权威,又不忽视小人物。

要满腔热情地对待科学新发现, 新学说 孟德尔蒙难记和类似的事件说明,一
项科学上的新发现被人们所承认,是一个非常曲折的过程,是一件很不容易的事情。
这不仅是因为需要战胜传统观念的抵抗、需要克服许多世俗偏见,还因为新发现本
岙,在开始往往是不完善的。这种不完备性不管在理论上还是在实践上,都可能成
为反对自己的口实。现在已经知道,孟德尔的遗传定律也是不完善的,他没有估计
到性连锁现象的存在。因此,为了今后不再重演孟德尔式的悲剧,尽理避免在科学
征途上人为地设置障碍,使科学事业得以顺利发展,我们应自觉地以满腔的热情来
对待科学上的新事物。所谓满腔热情,并不是要求对任何一项科学新发现都不加分
析地、简单地予以承认。因为声称新发现的,并不都是正确的和真实的。而是要求:
对与传统观念大相径庭的新发现或新学说,绝不要轻率地、简单地加以否定,或者
放置一边不加理睬。只要是言之有理,持之有据的,就应允许公开发表,让大家来
讨论、鉴别。即使经过讨论、证明是错误的,也会对科学有利,因为它可以避免人
们重蹈复辙。

 
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